扇貝屬于雙殼貝類，作為距今5億年前就已出現(xiàn)的古老動物類群，雖歷經(jīng)多次生物大滅絕事件，至今仍昌盛并繁衍不息，其非凡的環(huán)境適應(yīng)能力使之成為研究動物適應(yīng)性進化的良好模型。包振民院士團隊與北京諾禾致源公司、美國羅格斯大學(xué)等單位研究人員合作，完成了繼蝦夷扇貝之后我國第二種主養(yǎng)扇貝（櫛孔扇貝）基因組精細圖譜的繪制，在雙殼貝類環(huán)境適應(yīng)性的組學(xué)解析方面取得重要進展。
扇貝生存有“奇招”
近期，國際權(quán)威期刊Nature子刊NatureCommunications在線發(fā)表了海洋國家實驗室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實驗室學(xué)術(shù)帶頭人、中國海洋大學(xué)包振民院士團隊的最新論文《扇貝基因組揭示其對半附著生活方式和神經(jīng)毒素耐受的分子適應(yīng)機制》。扇貝和貽貝、珍珠貝一樣，也是附著在淺海巖石或沙質(zhì)海底生活的，一般右邊的殼在下、左邊的殼在上平鋪于海底。平時不大活動，但當(dāng)感到環(huán)境不適宜時，能夠主動地把足絲脫落，做較小范圍的游泳。尤其是幼小的扇貝，用貝殼迅速開合排水，游泳很快，這在雙殼類中是比較特殊的。
另外，扇貝以絢麗多彩的外殼為人們所熟知，其半附著生活方式，具有碩大閉殼肌以支撐其游泳能力、擁有眾多發(fā)達的鏡眼以尋覓合適的棲息地及躲避敵害，可分泌足絲營暫時性附著生活，以及積累并耐受高濃度藻源性神經(jīng)毒素，探索這些適應(yīng)性性狀產(chǎn)生的分子基礎(chǔ)有助于理解雙殼貝類是如何通過進化以適應(yīng)不同的生境。
揭示扇貝足絲粘附的關(guān)鍵組分
包振民院士團隊領(lǐng)導(dǎo)完成了櫛孔扇貝首張高質(zhì)量全基因組圖譜繪制。通過研究發(fā)現(xiàn)，控制能量供給的關(guān)鍵酶——精氨酸激酶在扇貝閉殼肌中的表達量高，對其實現(xiàn)爆發(fā)式游泳能力至關(guān)重要。扇貝通過高表達產(chǎn)能步驟的相關(guān)基因而低表達耗能步驟的相關(guān)基因，以實現(xiàn)更高的產(chǎn)能效率。與脊椎動物不同，扇貝肌肉呈現(xiàn)“分子雜合”狀態(tài)，即脊椎動物橫紋肌和平滑肌標(biāo)志基因在扇貝相應(yīng)類型肌肉中均呈共表達現(xiàn)象，且這種“分子雜合”現(xiàn)象很可能是動物肌肉的一種古老的存在形態(tài)。
對扇貝眼睛的研究發(fā)現(xiàn)，其高表達的視蛋白r-opsin基因為通過反轉(zhuǎn)座機制產(chǎn)生的無內(nèi)含子基因，為其實現(xiàn)快速轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生大量視蛋白提供進化優(yōu)勢，視蛋白基因家族通過擴張及增加關(guān)鍵功能位點的新突變以拓展對不同波長光譜感知的敏感性。扇貝具有功能特化的足，通過全面解析足絲分泌的時空調(diào)控模式，揭示了擴張的酪氨酸酶基因家族在扇貝足絲分泌和粘附過程中所起的重要調(diào)控作用。扇貝足絲粘附的關(guān)鍵組分與已知貽貝相關(guān)組分存在很大不同，為開發(fā)新型“濕粘附”材料奠定了基礎(chǔ)。
扇貝腎是轉(zhuǎn)化毒素最主要的器官
此外，研究發(fā)現(xiàn)扇貝對高濃度藻源毒素的耐受能力，主要通過改變Na離子通道關(guān)鍵位點及表達量來實現(xiàn),使貝類能夠提升數(shù)十倍乃至上萬倍的毒素抗性。研究還意外發(fā)現(xiàn)扇貝的腎是積累和轉(zhuǎn)化毒素最主要的器官，這也是一個突破性的發(fā)現(xiàn),此前腎在貝類毒素研究中一直是被忽視的一個器官。研究發(fā)現(xiàn)扇貝肝胰腺和腎作為兩個主要“毒素中心”,前者主要負責(zé)毒素吸收和轉(zhuǎn)運,而后者主要負責(zé)毒素轉(zhuǎn)化和代謝,其中磺基轉(zhuǎn)移酶在毒素轉(zhuǎn)化中起著重要作用。上述研究拓展和加深了當(dāng)前學(xué)界對扇貝半附著生活方式和神經(jīng)毒素耐受的組學(xué)調(diào)控基礎(chǔ)的認識，為理解雙殼貝類適應(yīng)性性狀的進化起源提供了新的認知。
此研究得到了海洋國家實驗室相關(guān)項目經(jīng)費資助,包振民院士和海洋國家實驗室海洋生物學(xué)與生物技術(shù)功能實驗室科學(xué)家、中國海洋大學(xué)王師教授同為本文的通訊作者。這也是本年度該研究團隊在扇貝基因組解析和動物進化領(lǐng)域獲得的又一重要研究成果,凸顯了海洋國家實驗室在海洋生命過程與資源利用研究領(lǐng)域的國際前沿地位。（王偉）
■相關(guān)鏈接
青島三種主要扇貝
扇貝是我國沿海主要養(yǎng)殖貝類之一，那么其種類有多少呢，我國常見的扇貝有幾種呢？調(diào)查表明：世界上出產(chǎn)的扇貝共有60多個品種，我國約占一半。青島現(xiàn)在可以養(yǎng)殖種類有櫛孔扇貝、海灣扇貝和蝦夷扇貝三種。其中，海灣扇貝是外來品種，帶有褐色的貝殼，扇貝肉水分較大，口感好；櫛孔扇貝也被大家叫做青島扇貝，帶有紅色的貝殼，是青島本地海域的特產(chǎn)，加工扇貝干貨多用櫛孔扇貝，主要是因為其水分相對較小；而蝦夷扇貝個頭比較大，是白色的貝殼，在市場上數(shù)量較少。
如今，島城市民吃到的海灣扇貝，早已不是上個世紀八十年代引進的原始品種，而是經(jīng)過多年選育的新品種。青島的科研人員經(jīng)多年選育，成功培育出海灣扇貝新品種，目前已成為我國海灣扇貝的主養(yǎng)品種，并取得良好的經(jīng)濟效益。
海灣扇貝
海灣扇貝原產(chǎn)于美國大西洋沿岸的淺?；騼?nèi)灣的泥砂底質(zhì)中，其生存水溫為2-34℃，生長水溫為5-30℃。在-1℃條件下，72h后成活率為75%。3℃以下時貝殼閉合，不分泌足絲，5℃以下停止生長，10℃以上生長良好，18-28℃生長最快。海灣扇貝對鹽度變化的適應(yīng)性較強，1mm的稚貝生長的適鹽范圍為21‰- 37‰，最適鹽范圍25‰- 34‰，成貝的適鹽范圍為16‰- 43‰，生長的適宜鹽度2l‰-35‰。
蝦夷扇貝
蝦夷扇貝屬狹溫冷水性貝類，也叫夏威夷貝，其生長適溫范圍為5- 20℃，最適生長水溫10 - 20℃，低于5℃生長緩慢，0℃運動即極度降低直至停滯，水溫高于23℃時生活能力減弱，并漸趨死亡。蝦夷扇貝對鹽度的適應(yīng)范圍較窄，適宜鹽度為25‰-35‰，最適鹽度為30‰- 33‰，但稚貝的適鹽范圍較廣，在鹽度11.5‰的低鹽海水中、鹽度40.7‰的高鹽海水中，其鰓纖毛運動仍然正常。
蝦夷扇貝耐干露能力較差。殼高1.8-2cm的貝苗氣溫28℃，露空16h全部死亡；氣溫27℃，露空2天全部死亡：氣溫26℃，露空5天全部死亡。
櫛孔扇貝
櫛孔扇貝自然分布于渤海和黃海北部沿海，它生活在水流較急、鹽度較高、透明度較大、水深10-30m的巖礁底或有貝殼砂礫的硬質(zhì)海底，用足絲附著生活。櫛孔扇貝對低溫適應(yīng)能力較強。水溫在15- 25℃時生長良好，在水溫- 1.5℃、水表面結(jié)成一層薄冰時也能存活，但在4℃以下貝殼幾乎不能生長，水溫25℃以上生長也受影響，在-2℃以下或30℃以上能導(dǎo)致死亡。櫛孔扇貝對海水比重適應(yīng)范圍為1.015-1.029，而以1.017-1.026為最適宜。
